Titel: Macaire-Princep, über die Färbung der Blätter im Herbste.
Autor: Macaire‐Princep,
Fundstelle: 1829, Band 31, Nr. XXXVIII. (S. 116–122)
URL: http://dingler.culture.hu-berlin.de/article/pj031/ar031038

XXXVIII. Ueber die Färbung der Blätter im Herbste. Von Herrn Macaire-Princep in Genf.

Aus den Annales de Chimie et de Physique. August 1828. S. 415.

Wen hat das neue Schauspiel, welches im Herbste die mannigfaltigen und satten Farben darbieten, womit die Natur augenbliklich die Pflanzen ziert, nicht schon Erstaunen und oft sogar Bewunderung eingeflößt? Es scheint, daß sie die Augen des Menschen, so lange die Sonne noch ihren vollen Glanz hat, durch eine zarte und ziemlich gleichmäßige Farbe schonen will, und sodann die lezten Augenblike, welche ihr übrig bleiben, benüzt, um alle ihre Kraft zu entwikeln, indem sie dem Lande die sattesten und mannigfaltigsten Farben ertheilt, und mit diesem glänzenden Anblik allen jährlichen Erscheinungen der Vegetation ein Ende macht. Diese so merkwürdige Veränderung hat natürlich die Aufmerksamkeit der Physiologen auf sich gezogen, aber fast alle haben sie nur vorübergehend und als mit einer anderen Thatsache, nämlich dem Abfallen der Blätter zusammenhängend, betrachtet, welche leztere zu erklären ihnen wichtiger schien. So haben mehrere, wie Hr. de la Mark in dieser Färbung der Blätter während des Herbstes nur einen krankhaften Zustand gesehen; Hr. Sennebier eine Veränderung oder Verminderung der Nahrungssäfte, welche bloß ihren Abfall vorbereitet, indem sie das obere Nez des Blattes lähmt u.s.w. Es schien mir, daß diese beiden Erscheinungen hinreichend unabhängig von einander sind, so daß sie abgesondert untersucht werden müssen, und obgleich man im Allgemeinen nicht läugnen kann, daß dem Abfallen der Blätter oft |117| ihre Farbeveränderung vorhergeht, so gibt es doch zahlreiche Fälle, wo die Blätter grün abfallen, und andere, wo sie ihre Farbe verändern, ohne abzufallen. Dieser Unterschied ist von einiger Wichtigkeit, weil, wenn die Farbenveränderung des Blattes seinen Abfall veranlassen muß, dieselbe als der Anfang seines Absterbens betrachtet werden muß, was auch die meisten Physiologen gethan haben, während man sie, wie ich glaube, als eine Erscheinung des Pflanzenlebens betrachten muß, als eine Folge der fortwährenden Einwirkung eben derselben Agentien, welche bei den anderen Functionen der Pflanzen vorherrschen, eine Meinung, welche die wenigen in dieser Abhandlung angeführten Thatsachen vielleicht zu unterstüzen geeignet sind.51)

Erst am Ende des Sommers oder im Laufe des Herbstes geht bekanntlich in den Pflanzen die Farbenveränderung vor, welche den Gegenstand unserer Untersuchung ausmacht. So mannigfaltig auch die Farben, welche sie zeigen, seyn mögen, so kann man doch sagen, daß sie sich mit wenigen Ausnahmen dem Gelb oder Roth nähern, welche beiden Farben zu dieser Zeit vorherrschend sind. Die Veränderung zeigt sich nicht augenbliklich: gewöhnlich verschwindet die grüne Farbe allmählich auf dem Blatte; viele Blätter, wie die des Schotendorns, des Abricosenbaums, fangen an stellenweise und in Fleken gelb zu werden. Bei anderen, wie dem Birnbaum u.s.w. bleiben lange Zeit schöngrüne Puncte auf dem pomeranzenfarbigen oder gelben Grunde der Blätter. Andere, wie die von Rhus coriaria fangen an sich an ihrem Rande zu verändern, und besonders an der Spize. Die Adern und die Theile des Parenchyms, welche sie berühren, scheinen ihre grüne Farbe am längsten beizubehalten. Ich glaubte zu beobachten, daß die Blätter, deren Grün dunkel ist, die rothe Farbe annehmen, und diejenigen, deren Grün hell ist, die gelbe oder gelbliche Farbe. Die meisten Blätter jedoch, welche roth werden, werden vorher gelb; man kann dieses bei dem Sumach (Rhus Coriaria) sehen.

Einfluß des Lichtes. Es war leicht zu sehen, daß die Einwirkung des Lichtes einen großen Einfluß auf die Farbenveränderung der Blätter im Herbste ausübt, und daß bei den Blättern, welche sich freiwillig zum Theil bedeken, der entblößte Theil immer schneller und stärker gefärbt wurde. Es handelte sich nun darum, zu erfahren, ob die Erscheinung auch in der Dunkelheit an einem Orte, wo aller Einfluß des Lichtes ausgeschlossen ist, entweder an ganzen Zweigen |118| oder Theilen von Blättern Statt finden kann; ich sah immer, daß dieser Ausschluß des Lichtes alle Farbenveränderung verhindere. Wenn das ganze Blatt gegen das Licht geschüzt war, fiel es grün ab; wenn aber nur ein Theil desselben dagegen verwahrt war, färbte sich das übrige Parenchym, während der bedekte Theil seine anfängliche Farbe behielt. Auch habe ich mich versichert, daß der Einfluß des Lichtes bei dem ganzen Verlauf der sich einstellenden Erscheinungen nöthig ist, und wenn ich Blätter oder Theile von Blättern, welche ehe sie sich rötheten gelb waren, wie der Sumach (Rhus Coriaria), gegen das Licht verwahrte, fiel das Blatt gelb ab, oder der bedekte Theil behielt diese Farbe bei, während der übrige roth wurde, was die Nothwendigkeit der Einwirkung des Lichtes bei allen Graden der Färbung zeigt.

Die Versuche des berühmten Th. von Saussure haben bekanntlich die wichtige Thatsache außer Zweifel gesezt, daß die grünen Theile der Pflanzen während der Nacht eine veränderliche Menge von Sauerstoff verschluken, je nach den Arten der Pflanzen, und daß sie eine gewisse Menge von diesem Gas abgeben, wenn man sie in Quellwasser der Sonne aussezt. Begierig den Einfluß zu erfahren, welchen die im Herbst erfolgte Färbung der Blätter auf diese Erscheinung haben könnte, stellte ich mannigfaltige Versuche an, indem ich mich, so viel es nur immer möglich war, an das Verfahren des Hrn. v. Saussure hielt. Zuerst überzeugte ich mich, daß die schon gefärbten Blätter kein Sauerstoffgas ausgeben, wenn man sie dem Sonnenlicht aussezt, und dann erfuhr ich, daß diese Thatsache schon Hr. Sennebier ausgemittelt hatte. Indem ich meine Untersuchungen weiter ausdehnte, fand ich, daß sobald die Blätter entweder zum Theil gefärbt, oder auf dem Punct waren, ihre Farbe zu verändern, selbst dann, wenn sie dem Auge, noch grün erschienen, sie von diesem Moment an aufhörten Sauerstoff an der Sonne abzugeben. Auch fand ich durch viele Versuche, die ich im Einzelnen nicht anführen zu müssen glaube, daß die Blätter, sobald sie in ihrem Bestreben ihre Farbe zu verändern, gleich weit vorgerükt waren, Sauerstoffgas während der Nacht einzusaugen fortfuhren, und zwar in einem Verhältnisse, welches in dem Maße abnahm, als die Färbung vorschritt, woraus man schließen konnte, daß der Färbestoff des Blattes dadurch, daß er sich mit diesem Sauerstoff verbindet, seine Farbe so verändert.

Ueber den Färbestoff der Blätter. – Vor einigen Jahren haben die HHrn. Pelletier und Caventou an der grünen Substanz der Blätter eigenthümliche Eigenschaften entdekt, und sie unter dem Namen Chlorophyll unter die näheren Bestandtheile |119| des Pflanzenreichs eingereiht. Diese Substanz schien der Siz der Farbeveränderungen der Blätter zu seyn, und mußte daher der Gegenstand meiner Untersuchung werden. Nachdem ich ihre Eigenschaften, welche ich bald anführen werde, von neuem studirt hatte, fing ich an, die analoge Substanz der durch den Einfluß des Herbstes grün und gelb gefärbten Blätter zu untersuchen. Um das Chlorphyll zu erhalten, lassen die HHrn. Pelletier und Caventou den Alkohol auf das Mark der Pflanzen wirken; ich fand aber, daß wenn man die Blätter in Arbeit nimmt, man sie vorher mit Aether kochen muß, um das Wachs und die fetten Substanzen, welche sie fast immer enthalten, wegzuschaffen. Wenn man gelb gewordene Blätter des Pappelbaumes (Populus fastigiata) mit kochendem Schwefeläther behandelt, färbt er sich schwach gelb und sezt beim Erkalten eine pulverige Substanz ab, welche alle Eigenschaften des Wachses besizt. Bei dem Abrauchen erhält man eine fette, feste, weiße, bei gelinder Wärme schmelzbare Substanz, von starkem Pappelgeruch, welche beim Erhizen einen scharfen und stechenden Dampf verbreitet. Diese Substanz findet man auch in den grünen Blättern. Der Rükstand der gelb gewordenen Blätter wurde mit einer hinreichenden Menge Alkohol von 40° gekocht, wodurch sich dieser schön gelb färbte und die Blätter ihre Farbe verloren. Wird diese geistige Auflösung mit Wasser vermischt, so trübt sie sich zuerst nicht, aber bald scheiden sich daraus gelbliche Floken von harzartigem Aussehen ab. Hat man sie mit etwas Alaunauflösung vermischt und versezt sie dann mit reinem Kali, so fällt ein schöner pomeranzengelber Lak nieder. Wird die geistige Auflösung der gelben Blätter bei gelinder Wärme abgeraucht, so sezt sich daraus eine feste pomeranzengelbe Substanz von gleichsam grasartigem Geschmak ab, welche durchsichtig ist, beim Erwärmen sich zusammenbakt, sich in Alkohol und Aether, welche sie gelb färbt, auflost, in kaltem Wasser unauflöslich ist, und sich durch Hülfe der Wärme in verdünnten Säuren in geringer Menge auflöst; im Feuer schmilzt sie und kocht und verbreitet dann einen angenehmen Geruch, gleichsam wie von einer verbrannter vegetabilischen Substanz. In verdünnter Salpetersäure erwärmt, bläht sich die gelbe Substanz auf, worauf sie sich auflöst und einen gelblichweißen Rükstand hinterläßt, welcher mit Wasser behandelt nicht auf Sauerkleesäure reagirt. Alle diese Eigenschaften hat sie mit der grünen Substanz gemein, die man nach demselben Verfahren aus den noch grünen Blättern desselben Baumes erhält, bloß die Verschiedenheit der Farbe ausgenommen. Hingegen unterscheiden sich diese beiden Substanzen darin, daß das grüne Harz in fetten und flüchtigen Oehlen auflöslich ist, während das gelbe Harz sich darin nicht auflöst, so wie endlich in dem Verhalten gegen |120| die Säuren und Alkalien. In der That, wenn das gelbe Harz längere Zeit, selbst in der Kälte, in Alkalien liegen bleibt, so wird es schön grün und die Einwirkung der Wärme beschleunigt diese Wirkung.

Sie ist dann dem Chlorophyll in allem ähnlich, und wird wie dieses in Oehlen auflöslich. Andererseits machen alle Körper, welche ihren Sauerstoff abgeben können, wie die Säuren, oder diejenigen Behandlungsarten, welche die Vereinigung dieses Gases erleichtern, wie Aussezen der geistigen Auflösung an die Luft, Wärme u.s.w. das Chlorophyll gelb oder roth, so daß das Harz der Blätter, welche im Herbst ihre Farbe verändert haben, nur grünes oxydirtes Harz zu seyn scheint, oder ein solches, welches sich gewisser Maßen gesäuert hat. Läßt man ein gelbes Blatt von irgend einem Baume einige Zeit in Kali liegen, so wird es wieder schön grün, ohne eine merkliche Veränderung zu erleiden; das Ammoniak und alle Alkalien bringen dieselbe Wirkung hervor; bleibt hingegen ein grünes Blatt in einer Säure liegen, so wird es bald gelb oder roth, und das Kali stellt die grüne Farbe wieder her. Man kann unmöglich den Namen Chlorophyll für eine Substanz beibehalten, welche nicht immer grün ist, und übrigens, wie ich bald bemerken werde, nur in den Blättern vorkommt; ich hatte mir das Wort Phytochrom dafür ausgedacht, als mir Herr Professor De Candolle, dem ich diese Resultate mittheilte, sagte, er halte es ebenfalls für nöthig, eine neue Benennung anzunehmen, und das Wort Chromule vorschlug, welches ich in der Folge in dieser Abhandlung wählen werde.52)

Behandelt man die gerötheten Blätter des Sumach (Rhus Coriaria) oder des Birnbaums mit kochendem Alkohol von 40°, so färbt sich die Flüssigkeit schön blutroth und sezt beim Abdampfen eine harzartige Substanz ab, welche durch Einwirkung der Alkalien wieder schön grün wird. Eine Säure stellt in diesem Falle die rothe Farbe wieder her. Da man oft das Phytochrom die gelbe Farbe annehmen sieht, ehe es roth wird, so muß man daraus natürlich schließen, daß das rothe etwas höher oxydirt ist. Aus diesen Thatsachen geht also hervor, daß man die Farbenveränderung des Phytochroms der Blätter während des Herbstes leicht erklären kann, durch die Absorbtion einer neuen Menge Sauerstoff, welche nicht mehr daraus abgeschieden wird. Diese Vermehrung des Sauerstoffs bringt allmählich Veränderungen in der Farbe hervor, ohne die übrigen Eigenschaften des Phytochroms bedeutend zu verändern. Dadurch erklären |121| sich auch die Erscheinungen an gewissen Blättern (z.B. von Arum bicolor) leicht, welche drei Farben, roth, gelb und grün zugleich zeigen; denjenigen von Tradescantia discolor, welche eine schöne rothe Farbe auf ihrer unteren Oberfläche zeigen, während die obere grün ist, und man kann in der That aus diesen verschiedenen Theilen verschieden gefärbtes Phytochrom erhalten, nämlich das gelbe und rothe Phytochrom, welche durch die Einwirkung des Kalis grün werden u.s.w.

Nachdem ich gefunden hatte, daß der Färbestoff ohne seine Natur wesentlich zu verändern, verschiedene Farben, wie Grün, Roth, Gelb und ihre Mischungen zeigen kann, war es interessant zu untersuchen, ob man nach der Analogie, welche die Beobachtungen der Botaniker, zwischen den verschiedenen Organen der Pflanzen, z.B. den Blättern, dem Kelch (calix), der Blumenkrone (corolla) u.s.w. zeigen, in den Blumen denselben Färbestoff wie in den Blättern finden kann.

In den Kelchen konnte man leicht das grüne Phytochrom finden, so wie es sich in den Blättern darstellt; ich erhielt aus dem gefärbten Kelch von Salvia splendens eine schön rothe harzartige Substanz, welche alle Eigenschaften des Phytochroms der roth gewordenen Blätter besaß; wie lezteres wurde sie durch Alkalien grün, auf Zusaz von Säuren wieder roth, war in den Oehlen unauflöslich u.s.w. Als ich die Blätter der Blumen von Salvia splendens an demjenigen Theile des Stieles, welcher die Blumen hält, und der wie diese roth ist, untersuchte, fand ich dieselbe Substanz wieder. Die Blumenblätter der rothen Geranium, der bengalischen Rosen, des Sternkrauts u.s.w. gaben auf gleiche Weise behandelt alle als Färbestoff das rothe Phytochrom, und die Blumen blieben halbdurchsichtig und farbenlos zurük. Alle gelben Blumen, welche ich untersuchen konnte, gaben mir auch ein Phytochrom von dieser Farbe, welches durch Alkalien grün wurde u.s.w.

Die weißen Blumen, die kleine Anzahl wenigstens, welche ich bei der vorgerükten Jahreszeit noch erhalten konnte, scheinen ein schwach gelbes Phytochrom zu enthalten, welches in seiner Farbe durch irgend einen Naturproceß, dem man später auf die Spur zu kommen suchen muß, modificirt wurde. Die röthlich-blauen Blumen, wie die von Levcojen (Cheiranthus) gaben zuerst eine rosenrothe Tinctur, welche dann purpurroth wurde, und einen Rükstand von schön violetter Farbe hinterließ. Die schön blauen Blumen (Viola odorata) geben auf dieselbe Art eine schön blaue Substanz, die der vorhergehenden sehr ähnlich ist. Diese Substanz wird durch Alkalien grün, durch Säuren roth, ist in kaltem Wasser auflöslich, und könnte in pulverigem Zustande aufbewahrt werden, wenn man |122| die Farbe der Veilchen erhalten wollte. Da man vermuthen konnte, daß sie durch die Verbindung des rothen Phytochroms mit einem vegetabilischen Alkali entsteht, so versuchte ich sie durch eine ähnliche künstliche Vereinigung nachzubilden. Ich zerrieb mit einer kleinen Menge vegetabilischen Alkalis, wie Chinin, Strichnin u.s.w., das rothe Phytochrom, welches aus den so gefärbten Blättern erhalten wurde, und fand, daß dieses Gemenge in kaltem Wasser auflöslich geworden war, nicht mehr das harzartige Aussehen des rothen Phytochroms besaß, und eine so auffallende bläulich-grüne Farbe annahm, als ich es nur immer von einem Versuche erwarten konnte, der in so weitem Abstande die Naturprocesse nachahmt. Dieses Gemenge wird durch Säuren roth, durch Alkalien wieder bläulich, gerade so wie es bei einer blauen Pflanzentinctur der Fall ist. Gasförmiges Ammoniak ertheilt dem rothen Phytochrom ebenfalls eine bläuliche Farbe, aber in der Wärme und beim Aussezen an die Luft verdunstet das Gas, und die rothe Farbe erscheint wieder.

Aus diesen Thatsachen kann man, wie es mir scheint schließen, daß die blauen und violetten Blumen als Färbestoff rothes Phytochrom mit einem vegetabilischen Alkali vereinigt enthalten, ein Schluß, den ich durch die Analyse zu bekräftigen suchen werde, sobald mir es die Jahreszeit erlauben wird.

Ich hatte im verflossenen Frühling Gelegenheit gehabt, verschiedene Varietäten von Akeley (Aquilegia vulgaris) zu untersuchen, aber leider früher als ich mich mit den Versuchen beschäftigte, welche den Gegenstand dieser Abhandlung ausmachen. Diese ursprünglich blaue Blume wird leicht roth, indem sie die Zwischenfarben durchgeht. Werden die blauen und rothen Blumen einzeln genommen, entweder mit Wasser oder mit Alkohol behandelt, so geben sie Tincturen, welche bestimmt neutral sind, und vielleicht im ersten Falle sogar alkalisch, und im zweiten entschieden sauer; ich fand sogar, daß die rothen Blumen der angewandten Flüssigkeiten Essigsäure abgegeben hatten.

Aus den in dieser kurzen Abhandlung erwähnten Thatsachen geht, wie ich glaube, Folgendes hervor:

1) Alle farbigen Theile der Pflanzen scheinen eine eigenthümliche Substanz (Phytochrom, Chromule) zu enthalten, welche durch geringe Modificationen ihre Farbe verändern kann.

2) Die Farbenveränderung der Blätter im Herbste wird durch die Aufnahme von Sauerstoff und gewisser Maßen eine Säuerung des Phytochroms veranlaßt.

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Die wahrscheinlichste Meinung über das Abfallen der Blätter an den Bäumen ist die von Gocean und Schultes. Man vergleiche Willdenow's Grundriß der Kräuterkunde, mit Anmerkungen von J. A. Schultes, Wien 1818 bei Doll.

A. d. R.

|120|

Da das Wort Chromule nicht passend mit deutscher Endung ausgedrükt werden kann, so ist in dieser Uebersezung der vielleicht zwekmäßigere Ausdruk Phytochrom beibehalten worden.

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